Space Science

China Space Station Habitation Area Microbiome Program: Implementation and Insights for Prevention and Control

  • Junxia YUAN , 1 ,
  • Wende ZHANG 1 ,
  • Wenyu SHI 2 ,
  • Runpu MA 1 ,
  • Ziwei HE 1 ,
  • Qin ZHANG 1 ,
  • Hong YIN , 1, *
Expand
  • 1. Shenzhou Space Biotechnology Group, Beijing 100086, China
  • 2. College of Biological Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China

Online published: 2026-04-10

Abstract

A comprehensive understanding of the microbial landscape within space stations is a prerequisite for ensuring space biosafety, enabling precise microbial source tracking, early warning, and efficient elimination. The cornerstone of this endeavor is the establishment of a high-resolution time-series monitoring system for intra-cabin microbial communities. In 2022, the China Space Station (CSS) Habitation Area Microbiome Program was designed to address space biosafety imperatives. It incorporates four core technical components: cultivable strain isolation, longitudinal microbial community monitoring, cross-compartment environmental gradient comparison, and potential-risk identification, thereby providing systematic knowledge support for long-duration crewed missions. This paper presents the characteristic microbes unique to CSS, with Niallia tiangongensis as the representative species. Based on the early-operation “microbe-environment” integrated dataset of the CSS, we integrated resources of cultivable strains, multi-omic big data, cabin environmental parameters, and mission operational metadata to systematically delineate microbial origins, transmission pathways, keystone taxa, and their functional profiles. Furthermore, we mapped out the core technologies and priorities research directions for space microbiology studies that will support high-level missions, including deep-space habitation and lunar surface base deployment. The insights generated by this study will directly inform the formulation and refinement of in-orbit microbial countermeasures, the design of future crewed flight campaigns, and the upgrading of microbial control standards for spacecraft, while offering transferable protocols and data frameworks for microbial management in other sealed extreme environments such as deep-sea submersibles and polar research stations.

Cite this article

Junxia YUAN , Wende ZHANG , Wenyu SHI , Runpu MA , Ziwei HE , Qin ZHANG , Hong YIN . China Space Station Habitation Area Microbiome Program: Implementation and Insights for Prevention and Control[J]. Journal of Space Science and Experiment, 2026 , 3(1) : 36 -46 . DOI: 10.19963/j.cnki.2097-4302.2026.01.005

0 引 言

微生物作为地球上生物量最为庞大、生物多样性最为丰富的生命形式,与人类健康稳态与全球生态系统平衡息息相关。在载人航天任务中,航天器高度密闭的运行环境塑造了舱内微生物独立的生态系统。以近地空间站为例,舱内环境微生物主要来自航天员人体共生菌群、航天器结构附着微生物,以及人员轮换与物资补给过程中携带的外源微生物[1]。随着载人航天任务的周期性轮换,空间站内部微生物群落持续处于群落构建、受到冲击、进行重组的动态变化中,影响舱内环境控制及航天员健康维护[2]
随着载人航天任务向月球、火星拓展,飞行时长的增加进一步使载人航天器转变为长期驻留的密闭生态舱,地面环境及近地空间站中或可忽略的微生物扰动,在长期密闭、微重力、空间辐射、心理应激等多因素耦合下极易被放大[3-4]。在此类任务中,航天器内部微生物跃升为影响载人航天任务安全的重要因素,其组成、结构、演变和控制成为深空驻留任务中必须关注的科学和技术问题。
中国空间站居留舱微生物监测任务(China Space Station Habitation Area Microbiome Program, CHAMP)于2022年在轨启动,首期任务聚焦于中国空间站(China Space Station,CSS)运营早期舱内微生物变化,设计了为期三年、覆盖空间站全舱段的环境微生物监测。对比国内外同类研究,中国空间站居留舱微生物监测任务在设计上注重从微生物风险识别到工程控制的技术链路,打破了以解释科学现象为核心目标的研究范式。该任务综合了中国空间站内空气、设备设施表面、睡眠区、卫生区、运动区微生物样本,同步匹配了环境参数与任务工况等信息,通过整合环境参数、实体菌株、多组学及模型预测等多维数据,建立了中国空间站运营早期环境微生物水平的研究基线。在此基础上,进一步贯通时间序列与空间分布信息,集成中国航天器组装、集成、测试(Assembly, Integration and Test,AIT)厂房微生物数据及国际空间站(International Space Station,ISS)公开数据集[2],为后续高等级载人航天任务微生物安全管理提供数据支撑。
本文从空间站特色菌株解析、微生物群落建成、环境微生物格局差异三个维度,系统阐述空间站居留舱微生物监测任务首期阶段取得的成果,并提出其在后续更高等级载人航天任务中的发展方向和路径,推动微生物防控技术在中国载人航天任务中的工程化应用前景。

1 空间站微生物菌株

菌株既是舱内环境微生物演变的核心参与者,也是破解“环境微生物如何形成、如何随时间变化”这一问题的微观突破口。空间站居留舱微生物监测任务针对微生物菌株的解析主要基于培养法,围绕空间原位采集、分离纯化、表型分析、功能验证四个技术环节展开[5]。针对原位微生物样品采集需求所设计的微生物采集装置,能够实现对微重力条件下舱内大平面以及角落缝隙等难接触表面的微生物样品采集[2]
目前,从中国空间站原位分离了2 000余株微生物菌株,这些菌株以产芽孢微生物和丝状真菌为特色。通过对菌株实体资源、多组学信息与功能验证的融合管理,形成一套空间微生物菌种资源库(见图1)。在实现空间微生物菌株资源的规范化收集、整理、保藏、管理和应用基础上,该资源库支持对菌株的空间生物风险进行深度挖掘识别、评价和在轨验证,以及空间微生物资源利用,实现天地协同、互为支撑的研究范式。下文列举一些在中国空间站内分离的代表性微生物。
图 1 空间微生物菌种资源库的应用

Fig.1 Applications of the aerospace microorganism culture collection center

1.1 代表性微生物

为了匹配空间任务的应用场景,重点针对耐辐射、抗氧化、耐消毒剂、腐蚀材料、产毒致病等代表性微生物进行分析。通过识别造成上述微生物表型差异的核心因素,实现从广谱、经验性微生物控制向靶向化的防控策略转变。具体技术方法如下:结合培养组、基因组、转录组、代谢组等多组学关联分析,追溯微生物菌株在空间环境下产生表型差异的根源,识别出差异类型,包括空间环境选择驱动的差异、遗传驱动的差异、群体塑造的差异等。在此基础上,根据差异类型构建差异化干预策略,如针对空间辐射、氧化应激诱导的表型差异,可以定位瞬时激活的脱氧核糖核酸修复通路、抗氧化代谢通路等关键调控节点,启动靶向干预,迫使菌株持续耗能进行应激修复,从而阻断微生物在空间环境中适应性稳态的建立。

1.1.1 天宫尼尔菌(Niallia tiangongensis)

天宫尼尔菌是一类革兰氏阳性的产芽孢细菌,隶属于细胞杆菌科尼尔属,是中国空间站内公开报道的首个微生物新物种,模式菌株为N. tiangongensis JL1B1071[6]。该物种在2023年5月由“神舟”十五号航天员乘组对空间站舱内表面采集获得。基因组比对结果显示,N. tiangongensis JL1B1071与最近缘物种环状尼尔菌Niallia circulans ATCC 4513间的平均核苷酸一致性为83.3%,低于微生物物种界定的阈值[7-8]。同时,综合运用形态观察、系统发育和代谢分析等多手段,该菌株被鉴定为微生物新物种。
基于培养法对中国空间站2023年4—11月期间的微生物监测结果显示,尼尔属Niallia微生物(天宫尼尔菌、环状尼尔菌)占比在20%~60%,是中国空间站舱内的优势细菌组成部分。在溯源分析的基础上,对中国地面AIT厂房中分离获得的天宫尼尔菌近缘菌株Niallia sp. 54-3进行比较基因组分析,结果显示,杆菌硫醇生物合成脱乙酰酶(BshB1)在N. tiangongensis JL1B1071与Niallia sp. 54-3之间存在结构差异(见图2),该酶在抵御氧化应激、维持细胞内的氧化还原平衡和蛋白质结构稳定性方面发挥着重要作用。相似的情况可见于2024年Szydlowski等[9]对国际空间站内微生物适应性的报道:氧化失衡是空间环境中威胁微生物生存的关键因素,菌株通过调整氧化应激防御机制实现对空间环境的适应,该发现为构建靶向化的微生物控制技术提供了新思路。
图 2 中国空间站与AIT厂房来源菌株的BshB1蛋白结构差异

Fig.2 Structural differences of the BshB1 protein among strains from CSS and AIT center

Niallia nealsonii(旧称Bacillus nealsonii)是天宫尼尔菌的近缘物种之一,2003年,由Venkateswaran等[10]从喷气推进实验室航天器组装厂房中分离得到,其模式菌株N. nealsonii FO-92的芽孢对γ射线、紫外线、过氧化氢及干燥环境均具有抗性。这一特征被认为可能与航天器组装厂房中寡氧、定期消毒等环境选择压力有关。与天宫尼尔菌类似,这些微生物可能搭载航天器到达空间站,并凭借产芽孢能力及抗辐射特性在空间环境中存活。因此,聚焦以天宫尼尔菌为代表的空间来源微生物的遗传功能解析,具有物种新颖性与技术关联性的双重价值。作为中国空间站分离的微生物新物种,其遗传信息可用于揭示空间环境对微生物的富集筛选效应;同时,该物种属于产芽孢微生物,与枯草芽孢杆菌等经典模式微生物亲缘关系较近,基于二者的遗传相似性,将为舱内环境微生物防控技术的研发和实践应用提供关键的技术借鉴。

1.1.2 威廉雷夫松氏菌(Leifsonia williamsii)

威廉雷夫松氏菌是一类革兰氏阳性的放线菌,隶属于微杆菌科雷夫松氏菌属,广泛分布于土壤、尘埃、植物根际等环境中。近期,从中国空间站舱段内表面分离获得22株雷夫松氏菌属菌株,其中5株被鉴定为威廉雷夫松氏菌(L. williamsii),其余菌株被鉴定为维茨雷夫松氏菌(Leifsonia virtsii)、长野雷夫松氏菌(Leifsonia shinshuensis)以及其他潜在的微生物新物种。相似发现也出现在国际空间站,威廉雷夫松氏菌、维茨雷夫松氏菌是2023年,由Simpson等[11]在国际空间站内分离报道的微生物新物种。这些菌株的共同特征是:基因组约4 Mb,鸟嘌呤-胞嘧啶含量(G+C)在66%~70%,高G+C含量特征通常被认为与菌株DNA稳定性的维持、抗紫外线、抗干燥等环境耐受能力有关[12-14]
通过antiSMASH软件[15]对雷夫松氏菌属菌株基因组中的次级代谢产物合成基因簇进行预测,结果显示,合成2-甲氧基-5-甲基-6-(13-甲基十四烷基)-1,4-苯醌、2-甲氧基-5-甲基-6-(13-甲基十四烷基)-苯酚、ε-聚赖氨酸等次级代谢产物的基因簇与已报道的基因簇显示出高相似性。这些物质的合成能有效抑制其他微生物生长,保障其在空间环境下形成独特的生活策略[16-18]。更为重要的是,在中国空间站和国际空间站中均检测到雷夫松氏菌属新物种,这既证实了雷夫松氏菌属微生物对空间环境的广谱适应性,也提示空间环境中存在至少一种(或多种)驱动其存活与适应的环境因子。因此,雷夫松氏菌属菌株具备作为空间适应性指示物种的潜力,通过监测其丰度或可评估环境中抗逆微生物的富集程度,进而为实施消杀干预提供数据支持。

1.1.3 聚多曲霉(Aspergillus sydowii)

聚多曲霉是一类隶属于发菌科曲霉属构巢组的丝状真菌,旧称萨多曲霉,主要分布于空气、土壤、尘埃、食品及各种材料的基底上。目前,在中国空间站舱内表面分离出大量曲霉。基于ITS、BenA、CaM、RPB2四基因系统发育树鉴定,将其鉴定为聚多曲霉(A. sydowii)、百岁兰曲霉(Aspergillus welwitshiae)、亚白曲霉等(Aspergillus subalbidus)等,其中聚多曲霉是中国空间站舱内分布的优势真菌。大量空间站原位菌株的分离获得在航天器材料防霉评价体系中显示出重要价值。
航天器材料防霉试验的核心在于,通过精准的测试菌种与培养环境控制,模拟真实场景中的霉菌滋生规律。目前,航天器材料防霉评价试验常用菌是黑曲霉、黄曲霉等传统菌株[19],在轨90天的巴西曲霉(Aspergillus brasiliensis,旧称黑曲霉)试验已经证实,巴西曲霉对聚氨酯涂层电路板、裸铜电路板及热缩管等航天器材料的腐蚀作用呈现显著空间特异性:其在空间环境中形成的生物膜结构更复杂,代谢产生的草酸等有机酸浓度显著升高[20-22]。这些研究不仅揭示了其在天地环境中腐蚀行为的显著分化,更预示了受试菌种选择对防霉评价结果的潜在偏差。在曲霉属的系统发育框架中,巴西曲霉隶属于黑曲霉组,聚多曲霉则隶属于构巢组,二者分属不同演化支系,亲缘关系较远[23]。并且,巴西曲霉在中国空间站舱内环境中并非优势物种,这些遗传背景差异是否会导致差异化的霉菌腐蚀特征是重点关注方向。基于此,依托于中国自主研发的微生物-材料互作科学实验装置[20],研究人员将中国空间站分离的聚多曲霉菌株、标准菌株巴西曲霉ATCC 16404分别接种于铝合金表面,完成了在轨90天的腐蚀试验。初步结果显示,在铝合金表面均形成了明显的白色腐蚀产物,且霉菌菌丝的生长形貌与分布特征与地面环境对照组表现出明显差异(未发表数据),更多的霉菌腐蚀特征差异评估仍在进行。随着空间站来源菌株特征解析精度的持续提升,相关研究成果将为后续航天器材料在轨防霉试验的设计与实施提供更精准的技术支撑。

1.1.4 绳状篮状菌(Talaromyces funiculosus)

绳状篮状菌是一类隶属于发菌科篮状菌属的丝状真菌,旧称绳状青霉,常见于土壤、室内尘埃、食品及多种植物的内生环境中。在中国空间站舱内分离出大量篮状菌,基于ITS、BenA、CaM、RPB2四基因系统发育树鉴定,将其鉴定为绳状篮状菌(T. funiculosus)、产紫篮状菌(Talaromyces purpureogenus)、梭形篮状菌等(Talaromyces fusiformis),其中绳状篮状菌是中国空间站舱内广泛分布的类群之一(见图3)。
图 3 中国空间站分离的篮状菌多样性

Fig.3 Diversity of Talaromyces isolated from the CSS

绳状篮状菌也是中国传统抗菌防霉评价体系中核心测试菌种,常与巴西曲霉等混合接种,在材料防护、抗菌性能检测、防霉剂研发等领域广泛应用[24-26]。与聚多曲霉类似,目前绳状篮状菌在空间与地面环境中的霉菌腐蚀行为差异尚不明确。但空间站分离的绳状篮状菌菌株作为原位优势菌株,可与原位分离的聚多曲霉等菌种组合,用于构建适配空间场景的航天器材料防霉评价体系。具体而言,地面研究已证实绳状篮状菌可适配多种工业材料的防霉评价,具备作为测试菌种的可行性[25-28]。并且,该菌种已被纳入《载人航天器微生物控制要求》(GB/T 43421-2023)试验菌组合,具有法规效力。后续核心工作方向应聚焦于:从生长稳定性、生长速率、产酶能力及环境耐受性(高温、低温、高湿、高密闭)等维度筛选原位优势菌株,构建量化评价指标,形成标准化测试菌株清单/组合;结合空间站微环境特征优化试验条件,提升航天器材料防霉评价的科学性与实际应用价值。

1.2 微生物菌株对空间环境适应性共识

随着空间站居留舱微生物监测任务的实施,中国空间站发现了包括天宫尼尔菌、Fictibacillus sp, Paenibacillus sp, Leifsonia sp.等数个潜在微生物新物种(见表1)。自2017年以来,国际空间站共发布和报道10个微生物新物种[11, 29-33]。2024年,Szydlowski[9]发现,这些微生物新物种的机械敏感通道蛋白(用于应对微重力相关的低渗胁迫)、DNA修复活性(用于应对空间辐射)、金属肽酶及新型S层氧化还原酶(可提升代谢能力)等在空间环境中存在趋同适应特征,不同类群微生物可能在环境中形成互补作用。对天宫尼尔菌的研究结果与国际空间站研究结论一致,在其氧化应激防御通路、生物膜形成调控及抗辐射相关基因上均检测到空间适应性变异[2]。与常见物种(如大肠杆菌、酿酒酵母、枯草芽孢杆菌等)不同,对微生物新物种的空间适应性和风险解析,更能体现空间环境对微生物的特化风险,这也成为制定空间微生物控制策略的重要依据。
表 1 中国空间站与国际空间站发现的微生物新物种

Table 1 Novel microbial species isolated from the CSS and the ISS

学名物种名称来源数据来源年份
Niallia tiangongensis天宫尼尔菌细胞杆菌科中国空间站[6]2025
Fictibacillus sp.假芽孢杆菌科中国空间站
Paenibacillus sp.类芽孢杆菌科中国空间站
Leifsonia sp.微杆菌科中国空间站
Leifsonia sp.微杆菌科中国空间站
Leifsonia williamsii威廉雷夫松氏菌微杆菌科国际空间站[11]2023
Leifsonia virtsii维茨雷夫松氏菌微杆菌科国际空间站[11]2023
Paenibacillus vandehei范德海类芽孢杆菌类芽孢杆菌科国际空间站[11]2023
Arthrobacter burdickii伯迪克节杆菌微球菌科国际空间站[11]2023
Sporosarcina highlanderae海兰德八叠球菌显核菌科国际空间站[11]2023
Cohnella hashimotonis桥本柯恩氏菌类芽孢杆菌科国际空间站[29]2023
Methylobacterium ajmalii阿杰马甲基杆菌甲基杆菌科国际空间站[30]2021
Agrobacterium tomkonis托姆科农杆菌根瘤菌科国际空间站[31]2021
Kalamiella Piersonii皮尔逊卡拉姆氏菌欧文菌科国际空间站[32]2019
Solibacillus kalamii卡拉米土壤芽孢杆菌显核菌科国际空间站[33]2017

2 空间站舱内微生物群落的建成

近地空间站是一个典型的输入型环境,其微生物群落的动态变化受两方面因素共同驱动,一方面是地面周期性输入(包括航天员乘组、货物及空气尘埃),另一方面是长期空间环境选择。在时间维度上,微生物群落可能呈现出周期性重建模式。因此,持续监测微生物群落特征,不仅能揭示微生物输入的可能性与路径,也能明确微生物扩散的风险与影响,是连接空间站内微生物群落认知与工程实践的纽带。
空间站居留舱的微生物监测任务,以高通量测序为主要手段、以传统培养法为辅助手段,对微生物群落进行监测和解析。具体而言,利用16SrRNA/ITS序列高通量测序解析物种组成与多样性,利用宏基因组测序挖掘微生物群落功能基因库及核心代谢通路,并结合微生物纯培养技术分离代表性菌株,实现对关键功能类群的定位和验证,最终指向精准、高效的防控与管理策略。

2.1 微生物群落的组成

对中国空间站2023年4—11月期间的微生物群落分析显示,中国空间站舱内环境微生物组成来源相对单一。主要微生物源于人类皮肤、口腔、呼吸道、肠道、生殖道,其中丙酸杆菌属(Cutibacterium)作为人类皮肤和黏膜等结构的核心共生菌群,在舱内环境中检出丰度最高[2],在后续多批次在轨监测任务中也呈现一致特征(未发表数据),其他微生物如普雷沃菌属(Prevotella)、副球菌属(Paracoccus)、代尔夫特菌属(Delftia)等检出丰度也较高。类似的微生物组成特征在国际空间站中亦有报道,但二者存在种属差异。国际空间站内的优势微生物以葡萄球菌属(Staphylococcus)、泛菌属(Pantoea)为主[1, 34],国内外微生物组成出现差异,可能与不同国家航天员在生活习惯、膳食结构等方面差异相关。总体而言,与地面环境中以芽孢杆菌属(Bacillus)等为主的组成特征不同[2, 35-36],航天员在空间站内面临的微生物暴露更多源自于人源性微生物。
以菌株特异性标记基因的单核苷酸变异为分型依据,对优势皮肤共生菌痤疮丙酸杆菌(Cutibacterium acnes)、颗粒丙酸杆菌(Cutibacterium granulosum)进行宏基因组分型,结果显示,同一菌株在舱内居住区与设备区之间的单核苷酸变异谱高度一致,而不同航天员乘组间菌株谱系则显著分离[2],这表明与空间位置分布相比,航天员乘组轮值周期对舱内微生物群落影响更大。进一步针对舱段内部大表面和不易触及的角落生境的微生物进行对比评估发现,拟杆菌属(Bacteroides)、梭菌属(Clostridium)等肠道微生物在大表面与角落等难触及样品中的相对丰度存在显著性差异,而丙酸杆菌属(Cutibacterium)的相对丰度差异达到极显著水平(未发表数据)。该分布格局与人类活动轨迹高度耦合,这也符合2025年Salido等[36]将空间站定位为“高度人源化环境”的研究结论。

2.2 微生物群落的分布

尽管空间站在恒温恒湿条件下运行,但核心舱、问天舱、梦天舱等功能舱段间,是否因人员活动强度、任务类型及货物转运路径不同,而形成微生物空间分布差异?以物种丰度、均匀度及关键类群占比等为核心的多样性指标,可定量表征空间分布差异,并推断潜在迁移扩散方向。例如,当α多样性突然升高且出现外源特征类群时,这提示可能发生微生物输入性扩散。
按照空间站各舱段功能、活动强度等要素,可将舱内环境微生物划分为舱段大表面、卫生区、居住区、实验区、设备区五类来源。主坐标分析表明,这五类来源的微生物群落在空间分布上未呈现统计学差异[2]。通过香农指数与辛普森指数评估微生物群落α多样性的空间分布差异,结果显示,居住区的多样性水平低于其他区域,以人体共生菌痤疮丙酸杆菌(C. acne,平均相对丰度58.0%)和限制性马拉色菌(Malassezia restricta,平均相对丰度2.3%)为绝对优势类群,二者占据了群落的主要生态位[2]。结合2023年4—11月航天员乘组轮值信息发现,随着时间推移及乘组轮换,不同区域间微生物群落的复杂性呈上升趋势,该规律仍需纳入更多乘组任务数据持续监测与验证。
此外,比较中国空间站与国际空间站内的微生物多样性水平,并未发现显著差异,但二者的微生物多样性均显著低于地球环境。这一现象可能与舱内缺乏土壤、水体等自然生境中常见的微生物,以及空间站定期的微生物消杀行为密切相关。2025年,Salido[36]认为,增加空间站内微生物多样性和复杂度可能有助于维护舱内微生物生态健康,该假设亦有待在地面模拟及在轨实验中进一步验证。

2.3 微生物耐药性

微生物耐药性形成常见于医疗、公共卫生、食品、农业等领域。目前,中国空间站舱内微生物耐药性认知仍处于初期数据积累阶段,控制手段主要采用传统消毒剂消杀的被动模式。随着运营时间延长,极易陷入“消杀-抗性产生-再消杀”的模式。因此,了解耐药基因的存在以及耐药性在环境菌株、条件致病菌和致病菌株中的传播情况,评估微生物在空间站耐药性防控中的复杂形势,是首要任务。
空间站居留舱微生物监测任务基于综合抗生素耐药性数据库对2023年4—11月间空间站舱内环境中的抗生素抗性基因的分布特征及演化趋势进行分析。初步结果显示,微生物组中抗性基因随在轨运行时间呈现逐步累积的趋势。高丰度抗性基因的抗性机制均集中于抗生素靶点改变,其中大环内酯类抗性基因占比最高(35.0%),氨基糖苷类抗性基因次之(25.0%)。值得注意的是,丙酸杆菌属(Cutibacterium)相关抗性基因在环境样品中均为核心优势类群;其中,ARO:3004161介导的抗性机制为丙酸杆菌属23SrRNA基因点突变,该突变可通过改变大环内酯类抗生素的结合靶点,使菌株对红霉素、克林霉素等临床常用抗生素产生抗性[37]。鉴于丙酸杆菌属(Cutibacterium)微生物是中国空间站舱内的优势人源共生菌,其抗性基因的富集现象提示舱内人源性耐药风险可能正逐步增强。
在地面实验室,对从空间站分离的10余株聚多曲霉菌株,采用最低抑菌浓度/最低有效浓度测试方法,评估了三唑类(伏立康唑、伊曲康唑、泊沙康唑)、多烯类(两性霉素B)及棘白菌素类(卡泊芬净、米卡芬净)抗真菌药物的敏感性。结果显示,聚多曲霉菌株对受试药物的敏感性与已公开发表的真菌药物敏感性数据基本一致[38]。考虑到空间环境来源的特殊性,该结果仍需纳入更多微生物物种、菌株的数据进行持续验证与完善。

3 环境格局塑造的微生物差异

为了打破对中国空间站环境微生物进行单点观测的局限性,空间站居留舱微生物监测任务基于中国地面AIT厂房、空间站环境,以及国际空间站内微生物的共性与差异,开展了跨区域、跨类型、跨周期的微生物比较研究。主要的技术手段是通过标准化采样与分析流程,构建涵盖环境参数、群落结构与功能注释的综合数据集。在交叉比较基础上,明确空间环境对微生物的筛选作用,评估空间环境微生态失衡风险。

3.1 AIT厂房微生物的迁移

AIT厂房微生物通常是空间站舱内微生物的直接来源。空气、设备表面、货物包装等所携带的微生物会随飞行任务迁移至空间站舱内,导致舱内的微生物群落可能受不同AIT厂房来源的微生物多重影响。图4为基于16SrRNA基因构建的海南AIT厂房、AIT户外、空间站内细菌的遗传相似性分析。结果显示,尽管通过物理隔离、空气净化、环境管控等手段可以有效控制AIT厂房外部微生物的侵入,但厂房外的微生物环境仍会通过人员、物流等多种途径进入AIT厂房,导致AIT厂房的细菌与户外环境细菌组成高度相似并聚为一支,具体组成为:以马赛菌(Massilia)为优势菌,还检出一定量的产芽孢微生物,如类芽孢杆菌(Paenibacillus)、新芽孢杆菌(Neobacillus)以及鞘氨醇单胞菌(Sphingomonas)等极端环境耐受微生物。同时,从中国空间站分离出的细菌独立聚为一支,以人源性细菌为主,这体现了航天员皮肤、呼吸道携带的微生物对空间站舱内环境的主导作用。相比之下,地面AIT厂房中人员流动性大,且AIT厂房的通风系统等持续接受外界环境微生物输入,呈现环境微生物主导的组成特征。
图 4 中国空间站环境与地面AIT厂房环境细菌系统发育分析

Fig.4 Phylogenetic analysis of bacteria in the environment of the CSS and the AIT center

值得注意的是,尽管AIT厂房微生物组成与空间站舱内特征不同,但空间环境对AIT厂房来源微生物的富集和筛选作用不可忽视。例如,微重力条件会富集强表面黏附能力的微生物、空间辐射环境会富集耐辐射/抗氧化微生物,频繁清洁消杀会富集消毒剂耐受微生物等。因此,持续跟踪AIT厂房微生物的种类和数量变化,结合空间站舱内负载微生物的监测数据,可提前预判微生物污染风险并管控二者的关联,这也是保障空间站舱内微生物安全与稳定的重要数据依据。

3.2 国际空间站微生物的长期累积效应

国际空间站历经20余年在轨运行,实施了以微生物追踪系列项目为代表的多项在轨微生物监测实验[39],其积累的宝贵数据持续支撑着国际空间站内环境微生物控制策略迭代优化。空间站居留舱微生物监测任务以中国空间站早期运营微生物本底数据为基线,通过对比人类在长期空间站飞行状态下形成的微生物组学特征,确定与空间微生物环境安全性、稳定性相关的核心功能类群,揭示伴随着空间站运行的微生物的长期累积效应。
2025年,Salido[36]等首次整合扩增子测序、宏基因组测序、非靶向代谢组学及三维建模技术,对国际空间站803个微生物样本进行全景式分析。研究证实,受舱段功能分区影响,微生物与化学组成分化模式与功能分区一致。对比国际空间站早期数据[40-42],其经历了初期的人源微生物占主导的阶段,逐步发展为受人源输入、交叉适应和传播、生活和使用习惯驱动的复杂模式。该现象与国际空间站运营周期长密切相关,更提示中国在空间站运维过程中,需充分考虑不同功能区域微生物的交叉引入,对微生物丰度、风险评估等进行全周期、全局性的设计和控制。
菌株共现性分析结果也显示,目前中国空间站内微生物互作以细菌-细菌共现为主要形式,且同属物种间的共现性最为显著,如来自皮肤、口腔的葡萄球菌、棒状杆菌等,这与国际空间站中细菌与真菌高度共现的特征形成鲜明对比[2]。两者共现模式的差异与国际空间站微生物的长期累积密切相关。目前,中国空间站尚处于运营早期,早期抵达并形成驻留的先锋微生物以细菌为主,主要依靠其快速繁殖的能力,细菌之间更易形成微生物网络,共同抵御外界环境压力。相比之下,真菌偏好在已经形成的复杂微生物群落中生长,并通过分泌胞外聚合物来增强其定植能力,细菌与真菌之间更倾向于通过代谢互补形成紧密连接的网络。国际空间站已经接纳了来自超过20个国家270余名航天员驻留,环境微生物组成异质性强,细菌与真菌协同作用使得舱内微生物更加复杂和难以控制。据2019年Checinska[43]的报道,国际空间站内真菌浓度已增至1.1×103~3.1×106 CFU/(100 cm2),严重超出了100 CFU/(100 cm2)的限值水平,同时真菌污染问题突出,由曲霉属、青霉属等真菌导致的设备故障多有报道[44-46]。基于这一发现,中国空间站内真菌的来源与定植、细菌与真菌物种的相互作用,以及这种相互作用对空间站内微生物群落的健康和功能的影响,将成为未来的关注重点。

4 空间微生物控制技术的立体化研究框架

立足于中国空间站运营早期微生物群落的建成特征,以及空间站环境、AIT环境以及国际空间站长期运行塑造的微生物格局差异,本文提出面向空间微生物控制技术的立体化研究框架,具体思路是:依托中国空间站长期在轨运行积累的环境微生物数据,系统解析微重力、宇宙辐射、密闭环控保障系统对舱内环境微生物的影响,进而外推至近地轨道环境与月球、火星等深空场景的环境微生物格局塑造和控制模式,为载人深空探测任务中的航天员健康风险预测、舱内环境调控及长期驻留技术体系的构建提供技术支撑。
图5所示,从在轨现象采集、模型与反馈、定向设计与调控三个层次进行空间微生物控制技术研究设计。在轨现象采集阶段主要依托于中国空间站平台,开展长周期、多点位、全景式舱内环境微生物监测与数据采集,同步匹配舱内温湿度、风速、清洁消毒频次、航天员轮值等关键因素,重点解析长周期运营条件下微生物的演替及空间分布特征;以地面AIT阶段组装为溯源起点,结合多组学技术,形成正、反向溯源体系,揭示载人航天任务全流程中微生物的迁移规律;以微生物溯源、耐药性、致病性等为切入点,开展航天员与空间环境微生物双向交互研究,建立涵盖微生物菌株、群落及环境因子的基线数据集,形成支撑空间站环境微生物解析的本底数据库。
图 5 空间微生物控制技术研究的规划路线

Fig.5 Planning roadmap for the research of space microbial control

模型与反馈阶段主要依托空间站环境微生物研究积累的历史本底数据与在轨实时监测数据,整合中国空间站的微生物菌株和群落信息、舱内环境参数、航天员交互数据及全流程溯源信息,在充分考虑空间微重力、辐射、密闭环境对微生物行为影响的基础上进行建模,开发具有空间特殊环境适配性的微生物智能监测预警模型。从微生物防控策略应用出发,该模型需实现微生物群落状态的基线判定、风险的分级预警及突发污染的应急处置功能,同时能预测微生物污染的发生概率与空间传播趋势,实现从被动应对到主动预测、提前干预的微生物防控思路转变。
定向设计与调控阶段主要以维持微生物群落的生态韧性为核心思路,着重保持舱内环境微生物的整体性、关联性与生态功能可持续性特征。在空间微生物智能监测预警模型基础上,发掘调控微生物稳态的关键物种与核心驱动因子;依据不同微生物的功能特征制定差异化调控策略,综合运用生物、物理、化学多手段协同调控,优化并稳定舱内微生物生境。在此基础上,结合深空探测任务的极端环境特征,进行模型参数的场景化修正,以满足月球站、火星基地等更深空探测场景的适配性需求。

5 结 语

空间微生物控制的关键在于建立和维护一个有效的技术体系。通过开展持续的微生物风险识别、检测、风险评估、清除与控制,确保将微生物污染控制在载人航天任务可接受的水平。对于后续高等级载人航天任务而言,其衍生能力还应包括对未来载人环境中微生物生态系统的定向设计与调控。以此为目标,空间站居留舱微生物监测任务首次剖析了中国空间站运营早期环境微生物的状态变化,从微观至宏观尺度系统识别了空间站舱内微生物来源、组成、迁移路径、关键微生物类群及潜在风险。结果表明,空间站舱内是典型的高度人源化的环境,微生物群落组成与功能显著区别于地面AIT环境。同时,空间站舱内微生物群落与功能受航天员轮值、在轨工作和生活方式、航天器运营时长等多重因素的影响。在未来载人航天任务中,需对微生物控制进行全任务周期、全局性的策划,以有效降低航天员在轨工作和生活风险。
空间站居留舱微生物监测任务也面临了一些技术挑战:
(1)中国空间站舱内微生物控制相关研究目前仍处于基础数据积累阶段,其共性规律或共识的形成尚需长期、系统的持续攻关。
(2)针对舱内微生物研究已获得的现象、数据及成果,应融合微生物大数据、人工智能、新材料等前沿技术,为空间站微生物控制提供创新解决方案。
(3)在轨微生物样本的采集、保存,微量遗传物质的提取与检测,以及多源数据集的归一化处理等环节均面临技术难题,构建标准化的空间微生物样本和数据管理体系必不可少。
(4)近地空间站阶段的微生物防控多依赖清洁、消毒等被动干预手段,对于远地载人航天任务,亟需建立以维持微生物群落生态韧性为核心的管理逻辑,形成全新的防控理念与技术体系。
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